Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Вкаждой изтрех групп (МЗ, ДЗ, HP)волновую форму попарно коррелировали, а затемусредняли (М6|. П - МЗ; Q- ДЗ; ■ - HP; • - р > 0,05; •• - р > 0,01.






стью, в 2 раза превышающей субъективный порог. По волновой форме соматосенсорных ВП статистически достоверных различий между МЗ и ДЗ получено не было. Изучение амплитудных показателей позволило выявить генетические влияния в изменчивости соматосенсорных ВП, но они все равно оказались меньше, чем в зрительных и слуховых ВП.

Следующей характеристикой стимула является его интенсивность. В каждой модальности стимулы могут быть слабыми, умеренными и сильными, соответственно амплитуда ВП изменяется в зависимости от интенсивности стимула. Если стимулы (вспышка, звуковой тон) слабые, то ВП имеют небольшую амплитуду. При усилении стимула амплитуда компонентов ВП возрастает, но только до определенного предела, различного у разных индивидов. По данному признаку они делятся на «уменьшителен» и «увеличителей»: у первых этот предел наступает раньше, чем у вторых.

Закономерно возникает вопрос: зависят ли проявления генетичес­кого контроля ВП от силы раздражителя? Судя по некоторым дан­ным, генетическая обусловленность амплитуды проявляется по-раз-

ному в ответах на стимулы различной силы [ 132, гл. IV]. В слуховых ВП увеличение интенсивности раздражителя приводит к более отчетли­вому проявлению генотипического контроля амплитуд. Различия в фак­торах, формирующих изменчивость ВП на тоны 80 дБ и 105 дБ, ана­лизировались Б.И. Кочубеем [84]. Влияние генотипа отчетливо сказы­валось в амплитудах компонентов N1 Р2 (интервал 100-200 мс): показатели наследуемости составили 0, 46 и 0, 79 в реакции на тон 80 дБ и 0, 58 и 0, 81 в реакции на тон 105 дБ.

Эта проблема исследовалась также применительно к зрительным и слуховым ВП в связи с изучением генетического контроля феноме­на «увеличения—уменьшения» [217, 218]. Изучение внутрипарного сходства динамики ВП при изменении интенсивности стимулов (вспышки) у 33 пар МЗ и 34 пар ДЗ близнецов дало внутриклассовые корреляции, свидетельствующие об увеличении наследуемости амп­литуды ВП на световые стимулы по мере возрастания яркости стиму­ла. В табл. 14.1 приведены данные для амплитудных показателей, вы­численных в интервале 76-112 мс. Из этих данных следует, что по

Таблица 14.1

Наследуемость амплитудных параметров зрительных ВП

Амплитудные Коэффициенты Коэффициенты Показатель
показатели корреляции МЗ корреляции ДЗ наследуемости
При разных интен-      
сивностях стимула:      
1-й уровень -0, 20 -0, 21 0, 00
2-й уровень 0, 31 0, 07 0, 25
3-й уровень 0, 40 0, 02 0, 39
4-й уровень 0, 51 -0, 04 0, 52
Средние амплитуды:      
Р1 00 -N140 0, 59 0, 36 0, 35
N140 - P200 0, 57 0, 10 0, 52
Крутизна наклона кри-      
вой при росте интен-      
сивности стимула:      
P1 00 -N140 0, 51 -0, 04 0, 52
N140 - P200 0, 56 -0, 10 0, 60

Примечание. Таблица составлена по данным М. Бухсбаума [217]. Уровни интенсивности стимула даны по возрастающей; наследуемость оценива­лась по Хольцингеру (именно этот коэффициент использовал М. Бухсбаум).

Рис. 14.3. Зрительные ВП двух пар МЗ близнецов в ответ на четыре уровня световой интенсивности.

В каждой паре ВП одного близнеца представлен сплошной линией, второго — пунктирной. Отметьте сходство латентностей пиков, волновой формы и измене­ний по мере роста интенсивности стимула. В паре 1 — слева — компонент Р100 N140 заметно возрастает по мере роста интенсивности стимула (augmenting), в паре 2 тот же компонент уменьшается (reducing) [217].

мере возрастания интенсивности влияние генотипа в амплитуде зри­тельных ВП проявляется все более отчетливо.

Как подчеркивает автор, на втором или третьем уровне интенсив­ности происходило деление испытуемых на «увеличителей» и «умень-шителей», т.е. сохраняющих или изменяющих тип реагирования на усиление интенсивности стимула (рис. 14.3). Внутрипарное сопостав­ление наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, выявило существенно большее сходство МЗ близ­нецов по сравнению с ДЗ. Таким образом, установлено, что крутизна наклона прямой, отражающей зависимость амплитуды ВП от силы раздражителя, в значительной степени контролируется генотипом.

Генетическая детерминация индивидуальных различий по фено­мену «увеличения—уменьшения» подтвердилась и в семейных иссле­дованиях. Было установлено, что межиндивидуальные различия по данному признаку на 51-68% объясняются генетическими влияния­ми. Кроме того, по этому признаку наблюдается ассортативность в подборе супружеских пар, корреляции между супругами составляют 0, 32 [218].

Психофизиологическая сущность феномена «увеличения—уменьшения» не совсем ясна и требует более глубокого изучения. Не исключено, что в его

основе лежат некоторые общебиологические механизмы, отражающие «про­пускную способность» нервной системы при обработке информации. По-ви­димому, такие механизмы ограничивают способность человека и животных адекватно реагировать на стимулы при слишком значительном увеличении их интенсивности. Ограничения в «пропускной способности» сенсорных ка­налов ЦНС, накладываемые указанными механизмами, индивидуально вариа­тивны, и в их межиндивидуальную вариативность вносят существенный вклад генетические факторы.

Так или иначе, но в изменчивости и зрительных, и слуховых ВП усиление интенсивности стимула приводит к более отчетливому про­явлению генетической обусловленности амплитудных параметров.

Кроме модальности и интенсивности, стимулы могут различаться и другими особенностями — качественными и количественными. На­пример, зрительные стимулы могут иметь одинаковые физические параметры (освещенность), но разный рисунок и/или содержание. В частности, зрительные стимулы в виде шахматных полей, имея оди­наковую общую освещенность, будут иметь разный вид, определяе­мый размером ячейки. При этом ВП на шахматные паттерны с ячей­ками разных размеров также будут существенно различаться [134].

Изучение генетической обусловленности параметров ВП на сме­няющие друг друга шахматные поля с разными ячейками (обращае­мый шахматный паттерн) было проведено К.Б. Булаевой с соавтора­ми [219] в семейном исследовании. При анализе сходства между роди­телями и детьми, а также между сиблингами была установлена наследуемость амплитуд и латентностей ранних компонентов (интер­вал 0-100 мс) зрительных ВП на обращаемый шахматный паттерн. Показатели наследуемости для разных компонентов ВП варьирует от 0, 28 до 0, 88.

Вызванные потенциалы изменяют свои параметры при предъяв­лении стимулов не только разной формы, но и разного содержания. Влияние содержательных особенностей стимула на генотип-средовые соотношения в изменчивости ВП исследовали Т.М. Марютина и Т.Г. Ивошина [109] у взрослых близнецов применительно к 7 вариан­там стимулов (рис. 14.4).

По порядку предъявления это были: вспышка; симметричная геометри­ческая фигура, не имеющая названия; комбинация букв ДМО; хаотический набор элементов, из которых складывалось изображение дома; слово ДОМ; рисунок дома; шахматное поле с ячейкой 20 минут. ВП регистрировались монополярно из 6 зон (02, C2, T5, Т6, F3, F4 по системе «10-20»). В зависимости от особенностей стимула менялись амплитуды и латентности компонентов ВП. Оценка внутрипарного сходства проводилась по волновой форме, латен-тностям и амплитудам всех компонентов ВП.

По совокупности полученных данных было подсчитано 336 коэф­фициентов наследуемости, для сравнения ВП на разные стимулы ис-

пользовалась обобщенная ха­рактеристика — процент тех позиций, по которым внутри-парное сходство МЗ и ДЗ близ­нецов различалось статисти­чески достоверно. Такой при­ем позволил выявить интересный факт: максимум генетических влияний был ус­тановлен для параметров ВП на вспышку и шахматное поле (60 и 62% соответственно), ми­нимум — для ответов на се­мантические стимулы (рису­нок дома и слово ДОМ — 31 и 29%). Стимулы 2, 3, 4 полу­чили по 48, 50 и 45% соответ­ственно.

Разложение фенотипичес-кой дисперсии латентных пе­риодов ВП обнаружило значи­тельную долю генетической изменчивости в ответах на вспышку и шахматное поле. В ответах на семантические стимулы, напротив, отчетли­во выступает влияние система­тической среды (табл. 14.2). Таким образом, роль гене­тической и средовой изменчи­вости в формировании инди­видуальных особенностей зрительных ВП существенно зависит от со­держания стимула. Предполагается, что в основе этих различий лежит разное физиологическое обеспечение элементарных сенсорных про­цессов и перцептивной деятельности, формирующейся в ходе освое­ния социального опыта.

Итак, степень генетической обусловленности ВП проявляется по-разному в зависимости от модальности стимула, его интенсивности, графических и семантических особенностей. Иначе говоря, даже в психофизиологическом феномене — ВП, принадлежащем, условно говоря, к «индивидному» биологическому уровню в структуре инди­видуальности, соотношение генетических и средовых влияний зави­сит от особенностей переработки информации, т.е. от когнитивного уровня.

Рис. 14.4. Зрительные ВП затылочной области в парах МЗ и ДЗ близнецов. Толстой линией обозначены ВП од­ного близнеца, тонкой — ВП другого близнеца. Числа — коэффициенты кор­реляции, иллюстрирующие динамику внутрипарного сходства ВП по волно­вой форме в целом (0—512 мс) в зави­симости от вида стимула [132, гл. IV].

Таблица 14.2

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %)

фенотипической дисперсии латентных периодов компонентов ВП

затылочной области при предъявлении разных стимулов [132, гл. IV]

Сти­мулы Компо­ненты rM3 Гдз VА VD VC VW х2(n= 2) P
  -Г1 ПО N120 P1 40 N200 P250 0, 73* 0, 56* 0, 68* 0, 80* 0, 67 0, 45 -0, 32 0, 07 -0, 03 0, 26 67 63 23 69 79 33 77 31 21 2, 73 0, 84 0, 40 1, 75 1, 35 0, 25 0, 50 0, 75 0, 50 0, 50 0, 50 0, 75 0, 90 0, 25 0, 75
  P1 00 N120 Р1 40 N200 P250 0, 31 0, 67* 0, 65* 0, 88* 0, 18 -0, 07 0, 18 0, 19 0, 48 0, 46*   28 85 47 15 100 3, 44 6, 46 0, 44 1, 35 0, 10 0, 025 0, 75 0, 50 0, 25 0, 90 0, 75
  P1 00 N120 P1 40 N200 P250 0, 55* 0, 35 -0, 06 0, 49* 0, 37 -0, 24 -0, 38 -0, 14 0, 48 0, 08   23 51 67 77 49 50 4, 43 0, 12 0, 73 0, 69 0, 08 0, 10 0, 90 0, 50 0, 50 0, 95 0, 25 0, 95 0, 75 0, 75 0, 99
  P1 00 N120 P1 40 N200 P250 0, 32 0, 52 0, 27 0, 31 0, 45 0, 03 0, 31 0, 21 0, 65** 0, 56*   26 30 55 44 74 74 70 45 56 2, 80 0, 17 3, 23 2 65 1, 72 0, 10 0, 90 0, 10 0 95 0, 25 0, 25 0, 95 0, 25 0, 50 0, 50

Примечание. * — р < 0, 05; ** — р < 0, 01; полужирным шрифтом выделены те rМЗ, которые статистически значимо отличаются от rДЗ.

ВЛИЯНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗАДАЧИ

Известно, что субъективное отношение испытуемого к стимулу, например сосредоточение внимания и отвлечение внимания, меняет рисунок и параметры ВП. Возникает вопрос: как влияет этот субъек­тивный фактор на природу межиндивидуальной вариативности ВП? Коль скоро важную роль в формировании механизмов произвольной регуляции играет жизненный опыт индивида, то есть основания пред­полагать определенное влияние средовых факторов на параметры ВП, полученные в подобных условиях.

В первых исследованиях внимания методом ВП использовались простые поведенческие модели, например счет стимулов. При этом было установлено, что произвольное привлечение внимания испыту­емых к стимулу сопровождается увеличением амплитуды компонен­тов ВП и сокращением их латентностей. Аналогичные изменения па­раметров ВП характерны и для ориентировочной реакции (непроиз­вольного привлечения внимания к стимулу). Напротив, по мере привыкания испытуемого к стимулу наблюдается снижение амплитуд и увеличение латентностей ВП.

Исследование ВП у близнецов 8—12 лет в ситуации ориентировоч­ной реакции и при счете вспышек, предъявляемых с частотой 1 раз в 5 с, показало, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу по сравнению с ситуацией привыкания к стимулу имеет место значитель­ное увеличение генотипического контроля в вариативности амплитуд и латентностей большинства компонентов ВП [132, гл. IV]. В ситуации при­выкания только 17% показателей обнаружили зависимость от генотипа, при счете вспышек генетический контроль обнаруживался в 43% случа­ев, в условиях ориентировочной реакции — в 69%. Генетико-дисперси-онный анализ показал, что при привлечении внимания испытуемых к стимулу наряду с генетическими влияниями присутствуют влияния систе­матической среды преимущественно в латентностях поздних компонентов (в интервале 200—300 мс). При пассивном отвлечении внимания от сти­мула в показателях ВП увеличивается доля влияний случайной среды.

Сходные результаты были получены при изучении слуховых ВП на тоны 1000 Гц интенсивностью 80 дБ в условиях ориентировочной реакции [80]. В амплитудах ранних компонентов ВП N1, Р2 (в интерва­ле 100-200 мс) отчетливо выступает влияние генотипа, в амплитудах более поздних компонентов ВП N2, Р3 (в интервале 200—350 мс) — влияние факторов систематической среды.

Предполагается, что изменение параметров ВП при привлечении внимания к стимулу в условиях ритмической стимуляции происходит за счет общего усиления неспецифической подкорковой активации. Это позволяет предположить, что более жесткий генотипический кон­троль параметров ВП в ситуации внимания связан с модифицирую­щим действием восходящей подкорковой активации.

В онтогенезе формирование механизмов произвольной регуляции пер­цептивной деятельности, в том числе внимания, происходит постепенно и определяется совершенствованием механизмов управляемой корковой ак­тивации, механизмы которой в общих чертах складываются только к 9-10 го­дам [143]. При таком длительном периоде созревания логично ожидать оп­ределенного вклада средовых воздействий в изменчивость механизмов, обес­печивающих процессы управляемой корковой активации. Последнее отчасти объясняет, почему ВП в ситуациях привлечения внимания к стимулам, отра­жая особенности активации в этих условиях, обнаруживают, с одной стороны, возросшую степень генетической обусловленности, а с другой — отчетливую зависимость от влияний систематической среды.

21-1432 321

Таблица 14.3

Наследуемость параметров слуховых ВП в ситуации равновероятного представления стимулов (oddball paradigm) [no: 431]

Автор, Испытуемые, Параметры Использо- Основные
год публи- возраст ВП ванные результаты
кации (в годах)   методы  
      оценивания  
В. Севилло 6 пар МЗ латентные критерий для Nb Р2: конкор-
(W.Survillo), 6 пар HP периоды Манна- дантность МЗ и HP
  9-13 компонен- Уитни почти одинакова;
    тов Р1, N1   для N2, Р3 конкор-
    P2, N2, Р3   дантность МЗ выше
        чем HP
Дж.Полич 10 пар МЗ амплитуда между клас- для амплитуды Р3:
(J. Polich), 20 пар HP и латент- совая rМЗ = 0, 64;
Т. Бенс 18-30 ный период корреляция rНР = -0, 2; для ла-
(T.Burns),   Р3на Пирсона тентного периода
    редкие   Р3: rМЗ = 0, 89;
    тоны   rНР = -0, 44
Т. Роджерс 10 пар МЗ амплитуда внутри- для амплитуды Р3:
(Т. Rogers), 10 пар ДЗ и латентный классовая rМЗ = 0, 50;
И. Деари 18-60 период Р3 корреляция rДЗ=0, 35;
(I. Deary),   на редкие   для латентного
    тоны   периода Р3:
        rМЗ = 0, 63; rДЗ = -0, 2
С. О'Коннер 59 пар МЗ амплитуда генетичес- для амплитуды Р3:
с соавт. 39 пар ДЗ и латент- кие модели наследуемость от
(S. О'Соnnеr 22-46 ный период   41 до 60%; латент-
et al.),   Р3на   ный период не
    редкие   наследуем
    тоны    

Начиная с 60-х годов для изучения тонких нейрофизиологических механизмов избирательного внимания широко используют особый вариант эксперимента (oddball paradigm), в котором проводится срав­нение ВП на два вида звуковых стимулов, различающихся по частоте тона и вероятности появления стимула [72, 134, 288]. Звуковые тоны поступают через наушники в левое или правое ухо, а испытуемому предлагается реагировать (нажимать на кнопку) на редко встречаю­щиеся (целевые) стимулы и игнорировать часто встречающиеся (не-

редко сти-

целевые). В ответах на встречающиеся (целевые)

мулы возрастает амплитуда ран­него компонента N1 (в интерва­ле 80-180 мс) и существенно возрастает позднее позитивное

колебание — волна Р3 или Р300 (в интервале 250-600 мс). По современным представлениям,

эти компоненты отражают про­цессы переработки сенсорной информации и принятия реше­ния при мобилизации селектив­ного внимания (см. рис. 14.1). Причем, их амплитуды и латен-тности индивидуально специ­фичны и достаточно стабильны.

Известны четыре генетичес- Рис. 14.5. Распределение по коре боль-

ких исследования слуховых ВП ших полушарий статистически значи-при выполнении подобного за- мо наследуемых показателей ВП. дания (табл. 14.3). Они не рав- Локализация круга указывает отведения, v в - для которых: rМЗ отличалась от 0 с вероят-

ноценны по составу испытуе- ностью Р < 0, 003; ЗМЗ> rДЗ с вероятностью мых и способах оценки сходства Р < 0, 01

близнецов, и это надо учиты- Диаметр круга пропорционален коэффи-вать при сопоставлении резуль- циенту наследуемости Н2. Масштаб —

татов. Тем

той или

тельствуют

на параметры

регистрируемых

левые стимулы.

Наиболее из них О'Коннера

не менее все они

в

в центре рисунка. Аддитивный компо-

нент— пустой круг, доминантный ком-

иной степени свиде- понент заполненный круг. Круг, наме-о влиянии генотипа ченный пунктиром, указывает отведение компонентов ВП, Р& исключенное из анализа

в ответ на це- а — Д™ компонента N1 в ответах на не­сигнальные стимулы; б — для компонента

Р3 в ответах на сигнальные стимулы представительным

является исследование с соавторами [346].

Оно было проведено с привлечением большой выборки близнецов, авторы использовали при анализе ВП современный метод картиро­вания и генетический метод подбора моделей. При анализе ВП на нецелевые стимулы была установлена генотипическая обусловлен­ность латентного периода экзогенного компонента N1, в лобно-ви-сочных отделах левого полушария (рис. 14.5). Оценки наследуемости находятся в пределах 0, 43-0, 63 и обнаруживают вклад как аддитив­ных, так и доминантных компонентов. Оценка наследуемости ампли­туды N1 на эти же стимулы была близка к уровню достоверности и достигала его в отведении Cz (H = 0, 60). Таким образом, изменчи­вость амплитудно-временных параметров экзогенного компонента N1

в ответах на нецелевые (часто встречающиеся) стимулы в значитель­ной степени формируется под влиянием генотипа.

При оценке параметров эндогенного компонента Р300 в ответах на целевые (редко встречающиеся) стимулы были получены отчетливые доказательства наследственной обусловленности амплитуд этого ком­понента преимущественно в задних отделах коры больших полушарий. Генетический анализ показал, что наследуемость колеблется в преде­лах от 0, 41 до 0, 60. При этом влияния наследственных факторов на латентный период Р300 установлено не было (рис. 14.5).

Таким образом, природа межиндивидуальной вариативности ам­плитудных и временных параметров ВП на сенсорные стимулы (вспыш­ки и тоны) меняется не только от интенсивности или содержатель­ных особенностей стимула, но и в зависимости от условий задачи. Сосредоточение внимания" на стимуле и необходимость принятия ре­шения (при выделении целевых стимулов) в целом приводят к увели­чению доли генетической дисперсии в параметрах ВП.


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.013 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал